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転写と翻訳鋳型鎖とコード鎖・遺伝暗号の読み方・リボソームでの翻訳

転写では RNA ポリメラーゼが DNA の一方の鎖（鋳型鎖）を 3′→5′3' \to 5' に読み、相補的な RNA を 5′→3′5' \to 3' に合成する。できた mRNA の配列は、もう一方の鎖（コード鎖）の T を U に替えたものになる。翻訳ではリボソームが mRNA を 5′5' 側から3塩基ずつ（コドン）読み、開始コドン AUG から終止コドンまでを、tRNA が運ぶアミノ酸の鎖に置き換える。64のコドンのうち61がアミノ酸を、3つが終止を指定する。

分子生物学 の第2単元（全3単元）。先に読む単元：DNAの複製と修復

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セントラルドグマと鎖の呼び方

定義

セントラルドグマ

遺伝情報が DNA から RNA へ（転写）、RNA からタンパク質へ（翻訳）と流れ、DNA は DNA へ複製されるという原則。タンパク質から核酸へ配列情報が戻ることはない。RNA から DNA への逆転写（レトロウイルス、テロメラーゼ）や RNA の複製（RNA ウイルス）は、この原則の範囲に含まれる例外的な経路である。

定義

鋳型鎖とコード鎖

転写で RNA ポリメラーゼが読む鎖を鋳型鎖（アンチセンス鎖）、もう一方をコード鎖（センス鎖）という。mRNA は鋳型鎖に相補的で、コード鎖と同じ向き・同じ配列（T が U に替わる）をもつ。遺伝子の配列はふつうコード鎖で 5′→3′5' \to 3' に書く。どちらの鎖が鋳型になるかは遺伝子ごとに違う。

転写の開始・伸長・終結とmRNAのプロセシング

定理・法則

RNA ポリメラーゼの合成の規則

条件

DNA 依存性 RNA ポリメラーゼによる転写。

主張

プロモーターに結合して二本鎖を部分的にほどき、プライマーなしで合成を始める。基質はリボヌクレオシド三リン酸で、RNA は 5′→3′5' \to 3' の向きに伸びる。

要点

細菌では1種類のコア酵素に σ 因子が結合してプロモーターを認識する。大腸菌の主な σ 因子が認識するのは、転写開始点から上流 −35-35 付近の TTGACA と −10-10 付近の TATAAT に近い配列である。真核生物は RNA ポリメラーゼ I（rRNA の大部分）、II（mRNA）、III（tRNA、5S rRNA など）を使い分け、基本転写因子がプロモーターへの結合を助ける。

細菌の転写終結には、RNA が GC に富むヘアピンとそれに続く U の連続を作って離れる ρ 非依存型と、ρ タンパク質が RNA を引きはがす ρ 依存型がある。細菌では転写中の mRNA にリボソームが結合し、転写と翻訳が同時に進む。

真核生物では核内で mRNA 前駆体が加工されてから細胞質へ運ばれる。

  1. 5′5' キャップ：5′5' 末端に 7-メチルグアノシンが 5′5'–5′5' 三リン酸結合で付く。翻訳の開始と分解からの保護に働く。
  2. スプライシング：イントロンがスプライソソームで除かれ、エキソンがつながる。多くのイントロンは 5′5' 端が GU、3′3' 端が AG で始まり終わる。どのエキソンを使うかを変える選択的スプライシングで、1つの遺伝子から複数のタンパク質ができる。
  3. 3′3' ポリ A 尾部：ポリ A 付加シグナル（AAUAAA）の下流で切断され、多数の A が付加される。

遺伝暗号の読み方

定義

遺伝暗号の性質

  • 3塩基で1アミノ酸を指定し、重なりなく、区切りなしに続けて読む。
  • 43=644^3 = 64 のコドンのうち61がアミノ酸を指定し、UAA、UAG、UGA の3つが終止コドンである。AUG はメチオニンを指定し、開始コドンを兼ねる。
  • 縮重がある：1つのアミノ酸に複数のコドンが対応する（ロイシン・セリン・アルギニンは6、メチオニンとトリプトファンは1）。多くは3番目の塩基だけが違う。
  • ほぼ普遍的だが、ミトコンドリアなどで一部のコドンの意味が違う（ヒトのミトコンドリアでは UGA がトリプトファン）。

定理・法則

ゆらぎ仮説

条件

tRNA のアンチコドンと mRNA のコドンの対合。

主張

コドンの1・2番目の塩基は厳密なワトソン・クリック型で対合するが、3番目（アンチコドンの 5′5' 側の1番目）は G–U などの非標準的な対合を許す。アンチコドンのイノシン（I）は U、C、A と対合できる。このため、61種類より少ない種類の tRNA ですべてのセンスコドンを読める。

計算例

鋳型鎖からアミノ酸配列を出す

ある遺伝子の鋳型鎖が 5′5'-TTAGCCTTTCCAAGCCAT-3′3' である。mRNA の配列とアミノ酸配列を求めよ。

解答

mRNA は鋳型鎖に相補的で逆平行なので、鋳型鎖を 3′3' 側から読んで相補塩基に替える（T の相補は A、A の相補は U）。

5′-AUG GCU UGG AAA GGC UAA-3′5'\text{-AUG GCU UGG AAA GGC UAA-}3'

AUG（Met）、GCU（Ala）、UGG（Trp）、AAA（Lys）、GGC（Gly）、UAA（終止）なので、ペプチドは Met-Ala-Trp-Lys-Gly の5残基。

検算

コード鎖は mRNA の U を T に替えた 5′5'-ATGGCTTGGAAAGGCTAA-3′3' で、これの相補鎖を 5′5' から書くと問題の鋳型鎖に戻る。mRNA の18塩基は、5つのコドンと終止コドン1つの計6コドンに等しい。

計算例

コドンの縮重とフレームシフト

(1) ペプチド Met-Trp-Leu-Ser をコードする mRNA の配列（終止コドンを除く）は何通りあるか。(2) 上の例のコード鎖 ATGGCTTGGAAAGGCTAA の4番目の G が欠失したとき、アミノ酸配列はどう変わるか。

解答

(1) コドン数は Met 1、Trp 1、Leu 6、Ser 6 なので 1×1×6×6=361 \times 1 \times 6 \times 6 = 36 通り。終止コドン3通りまで含めれば108通り。

(2) 欠失後は ATG CTT GGA AAG GCT AA と読み枠がずれ、Met-Leu-Gly-Lys-Ala と続き、元の終止コドン UAA は読まれない。実際には下流で最初に現れる終止コドンまで別の配列が続く。

検算

(1) 61個のセンスコドンを20種類のアミノ酸に配分した数の内訳（6が3種類、4が5種類、3が1種類、2が9種類、1が2種類）は 18+20+3+18+2=6118 + 20 + 3 + 18 + 2 = 61 で、表と合う。(2) 欠失が3の倍数なら読み枠は戻り、アミノ酸の欠失だけで済む。

リボソームでの翻訳とエネルギー

  1. アミノアシル化：アミノアシル tRNA 合成酵素が、ATP を AMP と二リン酸に分解して、アミノ酸を対応する tRNA の 3′3' 末端に結合させる。アミノ酸ごとに専用の酵素があり、正しい組み合わせを選ぶ段階が暗号の対応を決める。
  2. 開始：細菌では mRNA のシャイン・ダルガノ配列が 16S rRNA と対合し、その下流の AUG にホルミルメチオニン tRNA が P 部位で結合する。真核生物では 5′5' キャップに結合したリボソームの小サブユニットが mRNA を走査し、最初の適切な AUG から始める。
  3. 伸長：アミノアシル tRNA が A 部位に入り、大サブユニットの rRNA がペプチド転移を触媒して、P 部位のペプチド鎖を A 部位のアミノ酸に移す。続いてリボソームが1コドン分 3′3' 側へ移動し、空になった tRNA は E 部位から出る。
  4. 終結：終止コドンが A 部位に来ると解離因子が結合し、ペプチド鎖が加水分解で放出される。

計算例

300残基のタンパク質の mRNA と必要なエネルギー

300残基のタンパク質を翻訳する。(1) 開始コドンから終止コドンまでの読み枠は何塩基か。(2) 伸長1回で使う高エネルギーリン酸結合の数を、アミノアシル化に2（ATP → AMP）、アミノアシル tRNA の搬入に GTP 1、転座に GTP 1 として、全体を概算せよ。

解答

(1) 300個のコドンと終止コドン1個で 3×301=9033 \times 301 = 903 塩基。

(2) 1残基あたり 2+1+1=42 + 1 + 1 = 4 なので、約 4×300=12004 \times 300 = 1200。開始と終結の GTP、校正で余分に分解される分は含めていない。

検算

最初のメチオニンはアミノアシル化（2）だけで A 部位への搬入と転座を伴わないので、正確には伸長の GTP は 2×2992 \times 299 になり、概算との差は残基数に比べて小さい。

答案でよくある誤り

  1. 1

    鋳型鎖をそのまま U に置き換えて mRNA とする。mRNA と同じ配列をもつのはコード鎖で、鋳型鎖からは相補塩基をとって向きを逆にする。

  2. 2

    配列を 3′3' 側から読んでコドンに区切る。コドンは mRNA の 5′5' 側から、開始コドン AUG を起点に3塩基ずつ区切る。

  3. 3

    終止コドンにも対応するアミノ酸があるとする。UAA、UAG、UGA には tRNA が対応せず、解離因子が認識する。

  4. 4

    イントロンは翻訳されたあとに除かれると書く。スプライシングは核内で mRNA 前駆体の段階で起こり、細菌の遺伝子には一般にイントロンがない。

  5. 5

    RNA ポリメラーゼもプライマーを必要とするとする。プライマーが必要なのは DNA ポリメラーゼで、RNA ポリメラーゼはプロモーターから新しく合成を始める。

分子生物学の前後の単元

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