# 転写と翻訳｜鋳型鎖とコード鎖・遺伝暗号の読み方・リボソームでの翻訳

> 転写の鋳型鎖とコード鎖、プロモーターと終結、真核生物のmRNAプロセシング、遺伝暗号表の読み方、アミノアシルtRNAとリボソームでの翻訳を、配列からアミノ酸を出す計算例と典型的な誤りで解説します。

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- 科目: [分子生物学](https://inshihub.com/basics/molecular-biology)（大学基礎課程の数学・物理・化学・生物・情報）
- 最終更新: 2026-11-16
- 先に読む単元: [DNAの複製と修復](https://inshihub.com/basics/molecular-biology/dna-replication-repair)

転写では RNA ポリメラーゼが DNA の一方の鎖（鋳型鎖）を $3' \to 5'$ に読み、相補的な RNA を $5' \to 3'$ に合成する。できた mRNA の配列は、もう一方の鎖（コード鎖）の T を U に替えたものになる。翻訳ではリボソームが mRNA を $5'$ 側から3塩基ずつ（コドン）読み、開始コドン AUG から終止コドンまでを、tRNA が運ぶアミノ酸の鎖に置き換える。64のコドンのうち61がアミノ酸を、3つが終止を指定する。

## セントラルドグマと鎖の呼び方

### 定義：セントラルドグマ

遺伝情報が DNA から RNA へ（転写）、RNA からタンパク質へ（翻訳）と流れ、DNA は DNA へ複製されるという原則。タンパク質から核酸へ配列情報が戻ることはない。RNA から DNA への逆転写（レトロウイルス、テロメラーゼ）や RNA の複製（RNA ウイルス）は、この原則の範囲に含まれる例外的な経路である。

### 定義：鋳型鎖とコード鎖

転写で RNA ポリメラーゼが読む鎖を鋳型鎖（アンチセンス鎖）、もう一方をコード鎖（センス鎖）という。mRNA は鋳型鎖に相補的で、コード鎖と同じ向き・同じ配列（T が U に替わる）をもつ。遺伝子の配列はふつうコード鎖で $5' \to 3'$ に書く。どちらの鎖が鋳型になるかは遺伝子ごとに違う。

## 転写の開始・伸長・終結とmRNAのプロセシング

### 定理・法則：RNA ポリメラーゼの合成の規則

条件：

DNA 依存性 RNA ポリメラーゼによる転写。

主張：

プロモーターに結合して二本鎖を部分的にほどき、プライマーなしで合成を始める。基質はリボヌクレオシド三リン酸で、RNA は $5' \to 3'$ の向きに伸びる。

要点：

細菌では1種類のコア酵素に σ 因子が結合してプロモーターを認識する。大腸菌の主な σ 因子が認識するのは、転写開始点から上流 $-35$ 付近の TTGACA と $-10$ 付近の TATAAT に近い配列である。真核生物は RNA ポリメラーゼ I（rRNA の大部分）、II（mRNA）、III（tRNA、5S rRNA など）を使い分け、基本転写因子がプロモーターへの結合を助ける。

細菌の転写終結には、RNA が GC に富むヘアピンとそれに続く U の連続を作って離れる ρ 非依存型と、ρ タンパク質が RNA を引きはがす ρ 依存型がある。細菌では転写中の mRNA にリボソームが結合し、転写と翻訳が同時に進む。

真核生物では核内で mRNA 前駆体が加工されてから細胞質へ運ばれる。

1. $5'$ キャップ：$5'$ 末端に 7-メチルグアノシンが $5'$–$5'$ 三リン酸結合で付く。翻訳の開始と分解からの保護に働く。
2. スプライシング：イントロンがスプライソソームで除かれ、エキソンがつながる。多くのイントロンは $5'$ 端が GU、$3'$ 端が AG で始まり終わる。どのエキソンを使うかを変える選択的スプライシングで、1つの遺伝子から複数のタンパク質ができる。
3. $3'$ ポリ A 尾部：ポリ A 付加シグナル（AAUAAA）の下流で切断され、多数の A が付加される。

## 遺伝暗号の読み方

### 定義：遺伝暗号の性質

- 3塩基で1アミノ酸を指定し、重なりなく、区切りなしに続けて読む。
- $4^3 = 64$ のコドンのうち61がアミノ酸を指定し、UAA、UAG、UGA の3つが終止コドンである。AUG はメチオニンを指定し、開始コドンを兼ねる。
- 縮重がある：1つのアミノ酸に複数のコドンが対応する（ロイシン・セリン・アルギニンは6、メチオニンとトリプトファンは1）。多くは3番目の塩基だけが違う。
- ほぼ普遍的だが、ミトコンドリアなどで一部のコドンの意味が違う（ヒトのミトコンドリアでは UGA がトリプトファン）。

### 定理・法則：ゆらぎ仮説

条件：

tRNA のアンチコドンと mRNA のコドンの対合。

主張：

コドンの1・2番目の塩基は厳密なワトソン・クリック型で対合するが、3番目（アンチコドンの $5'$ 側の1番目）は G–U などの非標準的な対合を許す。アンチコドンのイノシン（I）は U、C、A と対合できる。このため、61種類より少ない種類の tRNA ですべてのセンスコドンを読める。

### 計算例：鋳型鎖からアミノ酸配列を出す

ある遺伝子の鋳型鎖が $5'$-TTAGCCTTTCCAAGCCAT-$3'$ である。mRNA の配列とアミノ酸配列を求めよ。

解答：

mRNA は鋳型鎖に相補的で逆平行なので、鋳型鎖を $3'$ 側から読んで相補塩基に替える（T の相補は A、A の相補は U）。

$$5'\text{-AUG GCU UGG AAA GGC UAA-}3'$$

AUG（Met）、GCU（Ala）、UGG（Trp）、AAA（Lys）、GGC（Gly）、UAA（終止）なので、ペプチドは Met-Ala-Trp-Lys-Gly の5残基。

検算：

コード鎖は mRNA の U を T に替えた $5'$-ATGGCTTGGAAAGGCTAA-$3'$ で、これの相補鎖を $5'$ から書くと問題の鋳型鎖に戻る。mRNA の18塩基は、5つのコドンと終止コドン1つの計6コドンに等しい。

### 計算例：コドンの縮重とフレームシフト

(1) ペプチド Met-Trp-Leu-Ser をコードする mRNA の配列（終止コドンを除く）は何通りあるか。(2) 上の例のコード鎖 ATGGCTTGGAAAGGCTAA の4番目の G が欠失したとき、アミノ酸配列はどう変わるか。

解答：

(1) コドン数は Met 1、Trp 1、Leu 6、Ser 6 なので $1 \times 1 \times 6 \times 6 = 36$ 通り。終止コドン3通りまで含めれば108通り。

(2) 欠失後は ATG CTT GGA AAG GCT AA と読み枠がずれ、Met-Leu-Gly-Lys-Ala と続き、元の終止コドン UAA は読まれない。実際には下流で最初に現れる終止コドンまで別の配列が続く。

検算：

(1) 61個のセンスコドンを20種類のアミノ酸に配分した数の内訳（6が3種類、4が5種類、3が1種類、2が9種類、1が2種類）は $18 + 20 + 3 + 18 + 2 = 61$ で、表と合う。(2) 欠失が3の倍数なら読み枠は戻り、アミノ酸の欠失だけで済む。

## リボソームでの翻訳とエネルギー

1. アミノアシル化：アミノアシル tRNA 合成酵素が、ATP を AMP と二リン酸に分解して、アミノ酸を対応する tRNA の $3'$ 末端に結合させる。アミノ酸ごとに専用の酵素があり、正しい組み合わせを選ぶ段階が暗号の対応を決める。
2. 開始：細菌では mRNA のシャイン・ダルガノ配列が 16S rRNA と対合し、その下流の AUG にホルミルメチオニン tRNA が P 部位で結合する。真核生物では $5'$ キャップに結合したリボソームの小サブユニットが mRNA を走査し、最初の適切な AUG から始める。
3. 伸長：アミノアシル tRNA が A 部位に入り、大サブユニットの rRNA がペプチド転移を触媒して、P 部位のペプチド鎖を A 部位のアミノ酸に移す。続いてリボソームが1コドン分 $3'$ 側へ移動し、空になった tRNA は E 部位から出る。
4. 終結：終止コドンが A 部位に来ると解離因子が結合し、ペプチド鎖が加水分解で放出される。

### 計算例：300残基のタンパク質の mRNA と必要なエネルギー

300残基のタンパク質を翻訳する。(1) 開始コドンから終止コドンまでの読み枠は何塩基か。(2) 伸長1回で使う高エネルギーリン酸結合の数を、アミノアシル化に2（ATP → AMP）、アミノアシル tRNA の搬入に GTP 1、転座に GTP 1 として、全体を概算せよ。

解答：

(1) 300個のコドンと終止コドン1個で $3 \times 301 = 903$ 塩基。

(2) 1残基あたり $2 + 1 + 1 = 4$ なので、約 $4 \times 300 = 1200$。開始と終結の GTP、校正で余分に分解される分は含めていない。

検算：

最初のメチオニンはアミノアシル化（2）だけで A 部位への搬入と転座を伴わないので、正確には伸長の GTP は $2 \times 299$ になり、概算との差は残基数に比べて小さい。

## 答案でよくある誤り

1. 鋳型鎖をそのまま U に置き換えて mRNA とする。mRNA と同じ配列をもつのはコード鎖で、鋳型鎖からは相補塩基をとって向きを逆にする。
2. 配列を $3'$ 側から読んでコドンに区切る。コドンは mRNA の $5'$ 側から、開始コドン AUG を起点に3塩基ずつ区切る。
3. 終止コドンにも対応するアミノ酸があるとする。UAA、UAG、UGA には tRNA が対応せず、解離因子が認識する。
4. イントロンは翻訳されたあとに除かれると書く。スプライシングは核内で mRNA 前駆体の段階で起こり、細菌の遺伝子には一般にイントロンがない。
5. RNA ポリメラーゼもプライマーを必要とするとする。プライマーが必要なのは DNA ポリメラーゼで、RNA ポリメラーゼはプロモーターから新しく合成を始める。