生体膜の輸送と膜電位受動輸送と能動輸送・電気化学ポテンシャル・ネルンスト式とGHK式

生体膜は脂質二重層にタンパク質が埋まった構造で、イオンや大きな極性分子は輸送タンパク質を通ってしか膜を越えられない。イオンが膜を越えるときの自由エネルギー変化は、濃度差の項と膜電位の項の和 $\Delta G = RT\ln(C_{\text{到着側}}/C_{\text{出発側}}) + zF\Delta\psi$ で決まる。1種類のイオンだけが通れるときの釣り合いの電位がネルンスト式の平衡電位で、複数のイオンが通れるときの静止膜電位は GHK 式で、透過性で重みを付けて求める。

細胞生物学の第1単元（全2単元）。

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脂質二重層の構造と透過性

定義

流動モザイクモデル

生体膜は、親水性の頭部と疎水性の脂肪酸鎖をもつリン脂質が、疎水部を内側に向けて2層に並んだ脂質二重層（厚さ約 $5\ \mathrm{nm}$ ）を基本とする。脂質とタンパク質は膜の面内を拡散でき、層の間を移る反転（フリップフロップ）はまれである。膜を貫通する内在性タンパク質と、膜の表面に結合する表在性タンパク質がある。コレステロールは膜の流動性を調節する。

タンパク質を含まない脂質二重層の透過しやすさは、おおむね次の順になる。 $\mathrm{O_2}$ 、 $\mathrm{CO_2}$ などの気体や小さな疎水性分子が最も通りやすく、水や尿素のような小さな極性分子がそれに続く。グルコースのような大きな極性分子はほとんど通らず、イオンは電荷のまわりの水和殻のために最も通りにくい。水の大量の移動にはアクアポリンが働く。

定義

輸送の分類

単純拡散：膜を直接通る。流束は濃度差に比例し（フィックの法則 $J = P\,(C_1 - C_2)$ 、 $P$ は透過係数）、飽和しない。
促進拡散：チャネルや輸送体（担体）を通る受動輸送。電気化学ポテンシャルの低い側へだけ進む。輸送体は基質濃度が高いと飽和し、ミカエリス・メンテン型の式に従う。
一次能動輸送：ATP の加水分解などのエネルギーを直接使って勾配に逆らって運ぶ。 $\mathrm{Na^+/K^+}$ -ATPase は ATP 1分子あたり $\mathrm{Na^+}$ 3個を外へ、 $\mathrm{K^+}$ 2個を内へ運び、正味1電荷を外へ出す（起電性）。
二次能動輸送：別のイオン（多くは $\mathrm{Na^+}$ や $\mathrm{H^+}$ ）が勾配に沿って流れるエネルギーで運ぶ。同じ向きに運ぶものを共輸送（例：小腸の $\mathrm{Na^+}$ –グルコース共輸送体）、逆向きを対向輸送（例： $\mathrm{Na^+/Ca^{2+}}$ 交換輸送体）という。

イオン輸送の自由エネルギー

定理・法則

電気化学ポテンシャル差

条件

電荷 $z$ のイオン1 mol を、濃度 $C_1$ ・電位 $\psi_1$ の側から濃度 $C_2$ ・電位 $\psi_2$ の側へ動かす。活量を濃度で近似し、温度 $T$ は一定。膜電位は細胞外を基準にした細胞内の電位 $V_m = \psi_{\text{内}} - \psi_{\text{外}}$ で表す。

主張

\Delta G = RT\ln\frac{C_2}{C_1} + zF(\psi_2 - \psi_1)

$\Delta G < 0$ なら受動的に流れ、 $\Delta G > 0$ なら能動輸送が必要である。

要点

化学ポテンシャル $\mu = \mu^\circ + RT\ln C$ に電気的な項 $zF\psi$ を加えた電気化学ポテンシャルの差である。

計算例

Na⁺ の流入と Na⁺/K⁺ ポンプに必要なエネルギー

$37\,^{\circ}\mathrm{C}$ 、 $V_m = -70\ \mathrm{mV}$ で、 $[\mathrm{Na^+}]_{\text{外}} = 145$ 、 $[\mathrm{Na^+}]_{\text{内}} = 15$ 、 $[\mathrm{K^+}]_{\text{外}} = 5$ 、 $[\mathrm{K^+}]_{\text{内}} = 140\ \mathrm{mM}$ と仮定する。(1) $\mathrm{Na^+}$ 1 mol が細胞に入るときの $\Delta G$ を求めよ。(2) ポンプ1回（ $\mathrm{Na^+}$ 3個を外へ、 $\mathrm{K^+}$ 2個を内へ）に必要な自由エネルギーを、細胞内の ATP 加水分解の $\Delta G \approx -50\ \mathrm{kJ/mol}$ と比べよ。

解答

$RT = 8.314 \times 310 \approx 2.58\ \mathrm{kJ/mol}$ 、 $F \times 0.070\ \mathrm{V} \approx 6.75\ \mathrm{kJ/mol}$ 。

(1) 外から内へなので $C_1 = 145$ 、 $C_2 = 15$ 、 $\psi_2 - \psi_1 = V_m = -0.070\ \mathrm{V}$ 。

\Delta G = 2.58\ln\frac{15}{145} + 1 \times 96.5 \times (-0.070) \approx -5.85 - 6.75 = -12.6\ \mathrm{kJ/mol}

濃度差と電位差の両方が流入を促す。

(2) $\mathrm{K^+}$ が外へ出るときは $\Delta G = 2.58\ln(5/140) + 6.75 \approx -8.59 + 6.75 = -1.84\ \mathrm{kJ/mol}$ なので、内へ運ぶには $+1.84$ 必要。ポンプ1回では

3 \times 12.6 + 2 \times 1.84 \approx 41.5\ \mathrm{kJ/mol}

で、ATP 1分子の加水分解で得られる約50 kJ/mol で足りる。

検算

次元は $RT$ も $zF\Delta\psi$ も $\mathrm{J/mol}$ （ $\mathrm{C/mol} \times \mathrm{V} = \mathrm{J/mol}$ ）。濃度が内外で等しく $V_m = 0$ なら $\Delta G = 0$ になる。

ネルンスト式による平衡電位

定理・法則

ネルンスト式

条件

イオン X について、膜の内外が電気化学的な平衡にある（X の正味の流れがない）。膜電位は細胞外を基準にした細胞内の電位。

主張

E_X = \frac{RT}{zF}\ln\frac{[X]_{\text{外}}}{[X]_{\text{内}}}

$37\,^{\circ}\mathrm{C}$ では $RT/F \approx 26.7\ \mathrm{mV}$ なので、 $E_X \approx \dfrac{61.5\ \mathrm{mV}}{z}\log_{10}\dfrac{[X]_{\text{外}}}{[X]_{\text{内}}}$ 。

要点

上の $\Delta G$ の式で $\Delta G = 0$ とおいて $V_m$ について解くと得られる。 $V_m \neq E_X$ なら X には駆動力 $V_m - E_X$ が働き、そのイオンを通すチャネルが開けば電流が流れる。電気化学の電極電位のネルンスト式とは、同じ考えから出る別の場面の式である（電気化学とネルンスト式）。

計算例

K⁺・Na⁺・Cl⁻・Ca²⁺ の平衡電位

$37\,^{\circ}\mathrm{C}$ で、細胞外/細胞内の濃度を $\mathrm{K^+}$ 5/140、 $\mathrm{Na^+}$ 145/15、 $\mathrm{Cl^-}$ 110/10 mM、 $\mathrm{Ca^{2+}}$ 2 mM/100 nM と仮定する。各イオンの平衡電位を求めよ。

解答

\begin{aligned} E_{\mathrm{K}} &= 26.7\ln\tfrac{5}{140} \approx -89\ \mathrm{mV} \\ E_{\mathrm{Na}} &= 26.7\ln\tfrac{145}{15} \approx +61\ \mathrm{mV} \\ E_{\mathrm{Cl}} &= \tfrac{26.7}{-1}\ln\tfrac{110}{10} \approx -64\ \mathrm{mV} \\ E_{\mathrm{Ca}} &= \tfrac{26.7}{2}\ln\tfrac{2 \times 10^{-3}}{1 \times 10^{-7}} \approx +132\ \mathrm{mV} \end{aligned}

検算

常用対数の形で $E_{\mathrm{K}} = 61.5\log_{10}(5/140) = 61.5 \times (-1.447) \approx -89\ \mathrm{mV}$ と一致する。陰イオンの $\mathrm{Cl^-}$ は外に多いのに $E$ が負になり、 $z$ の符号が効いている。

GHK式による静止膜電位

定理・法則

ゴールドマン・ホジキン・カッツの式（電位の式）

条件

膜の中の電場が一様（定電場近似）で、イオンが互いに独立に動き、正味の電流が0の定常状態。1価のイオン $\mathrm{K^+}$ 、 $\mathrm{Na^+}$ 、 $\mathrm{Cl^-}$ だけを考える。

主張

V_m = \frac{RT}{F}\ln\frac{P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K^+}]_{\text{外}} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na^+}]_{\text{外}} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl^-}]_{\text{内}}}{P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K^+}]_{\text{内}} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na^+}]_{\text{内}} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl^-}]_{\text{外}}}

陰イオンは内と外が分子・分母で入れ替わる。

要点

1種類のイオンの透過性だけが0でなければネルンスト式に戻る。この形では2価のイオンをそのまま加えられない。各イオンの流れは0でなく、ポンプが逆向きに運んで濃度を保つので、静止膜電位は平衡ではなく定常状態である。

計算例

透過性の比から静止膜電位を出す

上と同じ濃度で、 $P_{\mathrm{K}} : P_{\mathrm{Na}} : P_{\mathrm{Cl}} = 1 : 0.04 : 0.45$ と仮定して、 $37\,^{\circ}\mathrm{C}$ の静止膜電位を求めよ。

解答

V_m = 26.7\ln\frac{5 + 0.04 \times 145 + 0.45 \times 10}{140 + 0.04 \times 15 + 0.45 \times 110} = 26.7\ln\frac{15.3}{190.1} \approx -67\ \mathrm{mV}

検算

$V_m$ は $E_{\mathrm{K}} = -89$ と $E_{\mathrm{Na}} = +61\ \mathrm{mV}$ の間にあり、透過性の最も大きい $\mathrm{K^+}$ の平衡電位に近い。 $P_{\mathrm{Na}} = P_{\mathrm{Cl}} = 0$ とおくと $26.7\ln(5/140) = E_{\mathrm{K}}$ に戻る。

活動電位では、脱分極で電位依存性 $\mathrm{Na^+}$ チャネルが開いて $P_{\mathrm{Na}}$ が一時的に $P_{\mathrm{K}}$ を大きく上回り、膜電位は $E_{\mathrm{Na}}$ に向かって上がる。 $\mathrm{Na^+}$ チャネルはすぐに不活性化し、遅れて電位依存性 $\mathrm{K^+}$ チャネルが開くので、電位は $E_{\mathrm{K}}$ の側へ戻り、一時的に静止電位より負になる（過分極）。不活性化が解けるまでの不応期のために、活動電位は軸索を一方向に伝わる。1回の活動電位で動くイオンの量は細胞内の量に比べてごくわずかで、濃度はほとんど変わらない。

答案でよくある誤り

1
ネルンスト式の分子と分母を逆にする。 $E_X = (RT/zF)\ln([X]_{\text{外}}/[X]_{\text{内}})$ で、細胞内が多い $\mathrm{K^+}$ は負、細胞外が多い $\mathrm{Na^+}$ は正になることで確かめる。
2
陰イオンでも $z = +1$ のまま計算する。 $\mathrm{Cl^-}$ では $z = -1$ で、GHK 式では内と外の濃度の位置が入れ替わる。
3
静止膜電位を平衡状態とみなす。各イオンは漏れ続けていて、 $\mathrm{Na^+/K^+}$ -ATPase がそれを運び戻す定常状態である。ポンプを止めると濃度差がゆっくり失われる。
4
促進拡散も勾配に逆らって運べるとする。チャネルや輸送体を通っても、エネルギーの供給がなければ電気化学ポテンシャルの低い側へしか進まない。
5
活動電位でイオンの濃度が大きく入れ替わるとする。膜電位を変えるのに必要なイオンの量はわずかで、濃度変化は通常無視できる。

細胞生物学の前後の単元

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